АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ И ВОЛОКОННЫЙ СОСТАВ

Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями. Волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей. Исключительную роль ретикулярной формации в интегративной деятельности мозга выявили электрофизиологические исследования. Путем стимуляции через электроды, вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга), им удалось получить реакцию спящего животного. Эта стволовая система мозга была названа восходящей активирующей системой мозга.

Ретикулярная формация — это огромная сеть нейронов; отсюда и название: ретикулярная — значит сетевидная. Сеть эта растянута по всему стволу от спинного мозга до гипоталамуса и таламуса включительно. 

Продолговатый мозг находится между задним мозгом и спинным мозгом. Верхняя граница продолговатого мозга на вентральной поверхности головного мозга расположена по нижнему краю моста. Дорсальная поверхность границы совпадает с мозговыми полосками IV желудочка, которые делят дно IV желудочка на две части – верхнюю и нижнюю. Граница между продолговатым и спинным мозгом находится на уровне большого затылочного отверстия или выхода из мозговых структур верхней части корешков первой пары спинномозговых нервов. Верхние отделы продолговатого мозга по сравнению с нижними его отделами имеют некоторое утолщение. Поэтому продолговатый мозг имеет вид усеченного конуса или луковицы, в связи с чем продолговатый мозг называют также бульбус (луковица). Длина продолговатого мозга взрослого человека в среднем 25 мм. У продолговатого мозга различают вентральную, дорсальную и две боковые поверхности, разделенные бороздами. Борозды продолговатого мозга продолжают борозды спинного мозга и имеют те же названия (передняя срединная щель, задняя срединная борозда, переднелатеральная борозда, заднелатеральная борозда). По обеим сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга находятся валики-пирамиды. Они выпуклые, постепенно суживающиеся книзу. В нижней части продолговатого мозга пучки волокон, формирующие пирамиды, переходят на противоположную сторону и встраиваются в состав боковых канатиков бульбуса. Этот переход волокон называется перекрестом пирамид (моторный перекрест).

Место перекреста также анатомически разграничивает продолговатый и спинной мозг. С боков от пирамид располагаются возвышения овальной формы – оливы. Их разделяет с пирамидами переднелатеральная борозда. В этой борозде проходят волокна и выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).

На дорсальной поверхности с боков от задней срединной борозды заканчиваются тонкий и клиновидный пучки задних канатиков бульбуса. Их разделяет задняя промежуточная борозда. Лежащий медиальнее тонкий пучок, расширяясь, образует бугорок тонкого ядра, а латеральнее располагается клиновидный пучок, который сбоку от бугорка тонкого пучка образует бугорок клиновидного ядра. Дорсальнее оливы из заднелатеральной борозды продолговатого мозга – позадиоливной борозды выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов (IX, X и XI пары). Дорсальная часть бокового канатика кверху имеет небольшое расширение. В этом месте к нему наблюдается присоединение волокон, идущих от клиновидного и тонкого ядер. Все эти образования формируют нижнюю мозжечковую ножку, которая имеет и другое название – веревчатое тело. Часть поверхности бульбуса, ограниченная снизу и снаружи нижними ножками мозжечка, принимает участие в формировании ромбовидной ямки. Она является дном IV желудочка. Продолговатый мозг на уровне олив состоит из скопления белого и серого вещества. В нижнебоковых отделах находятся правое и левое нижние оливные ядра. Они изогнуты таким образом, что их ворота обращены медиально и вверх.

Несколько выше нижних оливных ядер располагается ретикулярная формация, образованная сплетением нервных волокон и лежащими между ними нервными клетками и их скоплениями в виде мелких ядер. Между нижними оливными ядрами располагается так называемый межоливный слой, представленный внутренними дугообразными волокнами – отростками клеток, лежащих в тонком и клиновидном ядрах. Эти волокна формируют медиальную петлю. Волокна медиальной петли принадлежат проприоцептивному пути коркового направления и образуют в продолговатом мозге перекрест медиальных петель. В верхнелатеральных отделах продолговатого мозга на срезе видны правая и левая нижние мозжечковые ножки. Несколько вентральнее проходят волокна переднего спинно-мозжечкового и красноядерно-спинномозгового путей. В центральной части продолговатого мозга, по бокам от передней срединной щели, находятся пирамиды. Над перекрестом медиальных петель располагается медиальный продольный пучок.

В продолговатом мозге залегают ядра IX, Х, XI и XII пар черепных нервов, принимающих участие в иннервации внутренних органов и производных жаберного аппарата. Здесь же проходят восходящие проводящие пути к другим отделам головного мозга.

Вентральные отделы продолговатого мозга представлены нисходящими двигательными пирамидными волокнами. Дорсо-латерально через продолговатый мозг проходят восходящие проводящие пути, связывающие спинной мозг с полушариями большого мозга, стволом мозга и с мозжечком. В продолговатом мозге, так же как и в ряде других отделов мозга, есть ретикулярная формация. Кроме того, в продолговатом мозге расположены жизненно важные центры – центр кровообращения, дыхательный и пищеварительный центры.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2 ПОНЯТИЕ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ: АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ

 

Ретикулярная формация – это комплекс клеточных и ядерных образований, которые занимают центральное положение в стволе головного мозга и верхнем отделе спинного мозга. Она расположена на уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов – между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому. Здесь она имеет вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся друг с другом во всевозможных направлениях, и образована нервными клетками, имеющими большое количество отростков.

Ретикулярная формация разделяется анатомически на отдел продолговатого мозга, варолиевого моста и среднего мозга. В ее состав входят переключательные клетки, аккумулирующие информацию от всех афферентных путей, отдающих коллатерали в ретикулярную формацию. Восходящие пути от клеток ретикулярной формации идут во все отделы коры больших полушарий, оказывая тонические активирующие влияния. Ретикулярная формация представляет собой сложное скопление нервных клеток и характеризуется большим разветвленным дендритным деревом и длинными аксонами, часть из которых идет вниз, образуя ретикулоспинальные пути, а часть идут вверх. Вся ретикулярная формация подразделяется на каудальный, или мезенэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы. Каудальный отдел ретикулярной формации определяет диффузную, неспецифическую систему и влияет на довольно большие отделы и зоны головного мозга. Ростральный отдел ретикулярной формации – это специфическая система, которая оказывает относительно локальное влияние на некоторые зоны коры больших полушарий. Диффузность (или специфичность) ретикулярной формации проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний, поэтому ретикулярная формация обусловливает функциональное состояние всех отделов головного мозга как универсальная система. Она влияет на все виды нервной деятельности, иначе ее можно представить как «мозг в мозге».

К ретикулярной формации подходят многочисленные коллатерали от основных восходящих и нисходящих путей. Кроме того, ретикулярная формация имеет взаимные связи с гипоталамусом, зрительным бугром, образованиями стриопаллидарной системы, корой больших полушарий (особенно с корой лимбической системы), а также с мозжечком, ядрами ствола мозга и системой заднего продольного пучка. От ретикулярной формации отходят волокна к спинному мозгу (ретикулоспинальные пути).

Структуры ретикулярной формации участвуют в деятельности дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга, центра взора моста.

В стволе мозга располагаются также ядра и пути, относящиеся к стриопаллидарной системе (красное ядро, черное вещество), системе координации движений (нижняя олива), системе глубокой чувствительности (тонкое и клиновидное ядра), системе заднего продольного пучка и др.

В белом веществе передних канатиков расположены в основном нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках находятся как восходящие, так и нисходящие проводящие пути, в задних канатиках располагаются восходящие проводящие пути.

Передний канатик включает следующие проводящие пути.

Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь – двигательный, содержит отростки гигантских пирамидных клеток (гиганто-пирамидальные невроциты). Пучки нервных волокон, образующих этот путь, лежат вблизи передней срединной щели, занимая переднемедиальные части переднего канатика. При помощи проводящего пути импульсы двигательных реакций проходят от коры полушарий большого мозга к передним рогам спинного мозга.

Ретикулярно-спинномозговой путь проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Он находится в центре переднего канатика, снаружи от корково-спинномозгового пути.

Передний спинно-таламический путь расположен немного кпереди от ретикулярно-спинномозгового пути. Проводит импульсы тактильной чувствительности (осязание и давление).

Покрышечно-спинномозговой путь связывает подкорковые центры зрения и слуха. Он расположен медиальнее переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Эти волокна примыкают к передней срединной щели.

Наличие такого тракта помогает в осуществлении рефлекторно-защитных движений при раздражении зрительного и слухового анализатора. Между передним корково-спинномозговым (пирамидным) путем спереди и передней серой спайкой сзади расположен задний продольный пучок. Этот пучок тянется из ствола мозга до верхних сегментов спинного мозга. Волокна пучка проводят нервные импульсы, координирующие, в частности, работу мышц глазного яблока и мышц шеи.

Преддверно-спинномозговой путь расположен на границе переднего канатика с боковым. Этот путь локализуется в наружных слоях белого вещества переднего канатика спинного мозга, в непосредственной близости от его передней латеральной борозды.

Волокна, участвующие в образовании этого пути, продолжаются от вестибулярных ядер VIII черепных нервов, которые находятся в продолговатом мозге, и проходят к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга.

Боковой канатик спинного мозга содержит следующие проводящие пути.

Задний спинно-мозжечковый путь проводит импульсы проприоцептивной чувствительности, занимает заднелатеральные отделы бокового канатика возле задней латеральной борозды.

Медиально пучок волокон этого проводящего пути прилежит к латеральному корково-спинномозговому и латеральному спинно-таламическому путям. Впереди пучки заднего спинно-мозжечкового пути соприкасаются с пучками одноименного переднего пути.

Передний спинно-мозжечковый путь тоже проводит проприоцептивные импульсы в мозжечок. Он находится в переднелатеральных отделах бокового канатика.

В передних отделах он входит в переднюю латеральную борозду спинного мозга, граничит с оливо-спинномозговым путем.

Медиально-передний спинно-мозжечковый путь прилежит к латеральному спинно-таламическому и спинно-покрышечному путям.

Латеральный спинно-таламический путь располагается в передних отделах бокового канатика, между передним и задним спинно-мозжечковыми путями – с наружной стороны, между красноядерно-спинномозговым и преддверно-спинномозговым путем – с медиальной стороны. Проводит импульсы болевой и температурной чувствительности.

К нисходящим системам волокон бокового канатика относятся латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) и красноядерно-спинномозговой (экстрапирамидный) проводящие пути.

Через латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь происходит передача двигательных импульсов от коры большого мозга к передним рогам бульбуса. Пучок волокон этого пути представляет собой отростки гигантских пирамидальных клеток и лежит медиальнее заднего спинно-моз-жечкового пути.

Он занимает большую часть бокового канатика, преимущественно в верхних сегментах спинного мозга. В нижних сегментах он на срезах занимает все меньшую и меньшую площадь. Впереди этого пути находится красноядерно-спинномозговой проводящий путь.

Красноядерно-спинномозговой путь расположен кпереди от латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Снаружи к нему на небольшом участке примыкают задний спинно-мозжечковый путь (его передние отделы) и латеральный спинно-таламический путь.

Красноядерно-спинномозговой путь проводит импульсы автоматического (подсознательного) управления движениями и тонусом скелетной мускулатуры к передним рогам спинного мозга.

В состав боковых канатиков спинного мозга входят также волокна, которые участвуют в образовании различных проводящих путей (спинно-покрышечный, оливо-спинномозговой и т. д.).

Задняя промежуточная борозда делит задний канатик на две части на уровне шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга.

Медиальный находится в непосредственной близости от задней продольной борозды – это тонкий пучок. Латеральнее его располагается клиновидный пучок, примыкающий с медиальной стороны к заднему рогу.

Тонкий пучок состоит из более длинных проводников, проходящих от нижних частей туловища и конечностей соответствующей стороны по направлению к продолговатому мозгу.

В его состав входят волокна, участвующие в формировании задних корешков 19 нижних сегментов спинного мозга и занимающие в заднем канатике медиальную его часть.

За счет вхождения в 12 верхних сегментов спинного мозга волокон, исходящих из нейронов, которые иннервируют верхние конечности и верхнюю половину туловища, образуется клиновидный пучок.

Он располагается латерально в заднем канатике спинного мозга.

Тонкий и клиновидный пучки – это пучки проприоцептивной чувствительности (суставно-мышечное чувство), которые несут в кору полушарий большого мозга информацию о расположении всего тела и его частей в пространстве.

Функциональная активность центральной нервной системы регулируется постоянным притоком афферентных импульсов благодаря функционированию неспецифических структур мозга, прежде всего ретикулярной формации. В ретикулярную формацию отходят коллатерали от всех специализированных афферентных проводников.

В итоге ретикулярная формация является своеобразным энергетическим коллектором, откуда могут поступать активизирующие влияния в различные центры вплоть до коры больших полушарий.

Этим создается возможность организации реакций даже на весьма слабые раздражители. От ретикулярной формации исходят и тормозящие влияния – как восходящие, так и нисходящие, что обеспечивает точность отдельных реакций, концентрацию внимания.

Долгое время влияние коры на ретикулярную формацию оставалось неизученным, что привело к чрезмерному подчеркиванию влияний ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Поэтому важным фактором стало установление связей коры больших полушарий с нейронами ретикулярной формации, оказывающими «сдерживающее» модулирующее влияние на функциональное состояние формации.

Нарушения функции ретикулярной формации развиваются главным образом вследствие поражений ее ядер, а также афферентных и эфферентных связей, которые могут приводить к расстройству движений, сознания, сна, речи и т. д.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. СВОЙСТВА РЕТИКУЛЯРНЫХ НЕЙРОНОВ

 

 

Большой интерес представляют результаты исследований общих закономерностей деятельности нейронов ретикулярной формации. Этим исследованиям положили начало работы Дж.Моруцци, который впервые подробно описал функциональные свойства ретикулярных нейронов, использовав при этом внеклеточное микроэлектродное отведение. При этом сразу же обратила на себя внимание их способность к стойкой импульсной активности. Если деятельность ретикулярной формации исследуется в условиях отсутствия наркоза, то большинство ее нейронов постоянно генерирует нервные разряды с частотой порядка 5-10 в секунду. Различные афферентные влияния суммируются с этой фоновой активностью ретикулярных нейронов, вызывая в одних из них ее учащение, а в других торможение. Причина постоянной фоновой активности в этих условиях, по-видимому, двоякая. С одной стороны, она может быть связана с высокой химической чувствительностью мембраны ретикулярных клеток и постоянной ее деполяризацией гуморальными химическими факторами. С другой стороны, она может определяться особенностями афферентных связей ретикулярных нейронов, а именно, конвергенцией к ним коллатералей от огромного количества различных сенсорных путей,
поэтому даже в случае, когда организм не подвергается действию каких-нибудь специальных раздражителей в ретикулярную формацию могут непрерывно поступать импульсы от всевозможных неконтролируемых воздействий (Рис. 2). Эти импульсы, приходя к клеткам через многочисленные синаптические входы, вызывают также дополнительную деполяризацию мембраны. В связи с таким характером активности ретикулярных клеток их влияния на другие структуры также носят постоянный, тонический характер. Если, например, искусственно прервать связь ретикулярной формации со спинным мозгом, то это сразу же вызовет существенные стойкие изменения рефлекторной деятельности последнего; в частности, облегчаются рефлексы, осуществляющиеся по полисинаптическим путям. Это ясно говорит о том, что спинальные нервные элементы находятся под тоническим, преимущественно тормозящим. контролем со стороны ретикулярной формации.


 

Рис. 1 Схема соматосенсорных систем ретикулярной формации

  

Исследования реакций отдельных нейронов ретикулярной формации на раздражения различных афферентных систем хорошо показывают особенности организации их афферентных связей. Почти все нейроны ретикулярной формации оказываются полисенсорными, т.е. отвечающими на раздражения самых различных рецепторов. Тем не менее, конвергенция различных путей на этих нейронах не является совершенно гомогенной, один из них реагируют на кожные раздражения и на свет, другие на звуковые и кожные раздражения и т. д. Таким образом, полного смешивания афферентных сигналов в ретикулярных нейронах не происходит; в их связях есть какая-то внутренняя дифференциация.

При изучении деятельности отдельных нейронов ретикулярной формации обнаруживается еще одно очень существенное их свойство. Оно вытекает из высокой химической чувствительности ретикулярных нейронов и проявляется в легком блокировании их деятельности фармакологическими веществами. Особенно активными оказываются соединения барбитуровой кислоты, которые даже в небольших концентрациях, не действующих на спинальные нейроны или на нейроны коры больших полушарий, полностью прекращают активность ретикулярных нейронов. Эти соединения очень легко связываются с хемоцептивными группировками мембраны последних.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Ретикулярная формация представляет собой совокупность структур в центральных отделах головного мозга, регулирующих уровень возбудимости и тонуса ниже- и вышележащих отделов центральной нервной системы, включая кору больших полушарий.

Она представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной чувствительности. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепных нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга — от моторных областей коры и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса.

Ретикулярная формация — это продолговатая структура в стволе мозга. Она представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной чувствительности. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепных нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга — от моторных областей коры и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса.

 Имеется также множество эфферентных связей нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе.

Большинство нейронов образует синапсы с двумя — тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации.

Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции.

Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах:

– в регуляция уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов, например, участие в цикле сон – бодорствование;

– в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, идущим по переднебоковому канатику, путем проведения афферентной информации к лимбической системе.

– в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах, при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы;

– в позных и целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.

Ретикулярная формация оказывает заметное влияние на электрическую активность головного мозга, на функциональное состояние коры головного мозга, подкорковых центров, мозжечка и спинного мозга. Она же имеет непосредственное отношение к регуляции основных жизненных процессов: кровообращению и дыханию.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

 

  1. Козлов В.И., Цехмитренко Т.А. Анатомия нервной системы. – М.: Мир, 2010.
  2. Федюкович Н.И., Гайнутдинов И.К. Анатомия человека. – Ростов-на-Дону: Феникс, 2012.
  3. Швырев А.А. Анатомия и физиология человека с основами общей патологии. – Ростов-на-Дону: Феникс, 2012.

Комментирование закрыто.

Вверх страницы
Statistical data collected by Statpress SEOlution (blogcraft).
->